近日，厦门大学海洋与地球学院、海洋生物地球化学全国重点实验室黄毅彬副教授团队与台湾海峡海洋生态系统国家野外科学观测研究站、环境与生态学院黄邦钦教授团队，在全球海洋碳循环研究领域取得新进展，相关成果以“Revisiting the Ocean’s Metabolic Balance: Correcting Biases in Bottle Incubations Reveals a More Autotrophic and Dynamic Ocean”为题，发表于期刊Global Biogeochemical Cycles。

该研究发现，长期困扰海洋科学界的“寡营养海区究竟是净自养还是净异养”争论，很大可能源于经典黑白瓶培养法对海洋呼吸速率的系统性高估。团队通过构建偏差校正模型，从方法学角度为这一争议提供了定量化解释。

研究背景

海洋是地球最大的活跃碳库，其碳储量是大气的50倍。海洋有机碳生产与消耗的收支平衡，即海洋代谢平衡，是评估其碳汇能力的重要指标。过去二十余年间，寡营养大洋的代谢平衡状态一直是海洋生物地球化学领域的争论焦点。2013年，Annual Review of Marine Science同期发表三篇立场各异的综述文章，将该争论的关注度推到新的高度（图1）。争论的核心在于不同观测方法得出了截然不同的结论：基于氧气、碳同位素等地球化学示踪方法的结果普遍显示上层海洋整体处于净自养状态，能够持续向深海输出有机碳；而基于经典黑白瓶培养法（light‐dark bottle incubation）的结果则显示副热带寡营养海区长期处于净异养状态，即有机碳消耗超过生产。两类观测结果长期矛盾，不仅成为海洋科学领域的难题，也制约了学界对生物泵效率与全球碳循环的认知。

图1. 学术争鸣之寡营养海区代谢平衡状态

研究结果

研究团队在前期研究中发现，黑白瓶培养观测到的上层海洋净异养信号可能源于“瓶效应（bottle effect）”造成细菌呼吸速率系统性高估（Huang et al., 2019, Limnology and Oceanography）（图1），但该推测缺乏直接观测证据。为此，研究团队于2018年至2023年期间在西北太平洋边缘海开展了多个航次现场实验，通过监测黑白瓶24小时培养前后细菌丰度和细菌生产力变化，证实封闭培养环境会显著提升细菌活性，进而导致细菌呼吸速率显著增加。基于这一发现，研究团队构建了校正模型，结合细菌指数增长模型以及细菌生长效率与呼吸速率之间的定量关系，实现了培养体系中额外细菌呼吸增量的估算（图2）。

图2. 细菌呼吸偏差校正的框架模型

基于校正模型，研究团队进一步整合全球黑白瓶实验数据，对全球海洋代谢平衡进行了重新评估（图2）。结果显示，在校正黑白瓶实验中由细菌呼吸高估引起的偏差后，估算的全球净异养海域比例显著下降，由66%降至12%。尤其是在长期被认为处于净异养状态的五大副热带环流区，大部分区域表现为净自养状态。全球真光层净群落生产力估算也发生显著变化：由校正前约−9 Pg C yr⁻¹的碳亏损，转变为12 Pg C yr⁻¹的碳盈余，与O₂/Ar示踪技术、Bio-Argo以及海洋逆模型的估算范围吻合（约10–15 Pg C yr⁻¹），印证了校正结果的合理性（图3）。研究还发现，副热带寡营养海区代谢状态存在季节波动，自养与异养交替出现，但年均表现为净自养（图3）。该研究从方法学角度解释了长期困扰海洋代谢平衡研究的“悖论”——传统黑白瓶培养实验系统性高估细菌呼吸速率，是造成观点分歧的重要原因之一。

图3. 呼吸偏差校正后海洋上层代谢平衡状态的相对变化

研究意义及展望

该研究为持续已久的海洋代谢平衡学术争论提供了新的机制性解释，揭示传统黑白瓶培养实验中，细菌呼吸速率的系统性高估可能导致海洋生物碳汇能力被显著低估。通过建立细菌呼吸偏差的机理性校正框架，该研究修正了传统观测方法中的系统误差，为重新评估海洋生物泵强度、全球海洋碳循环以及海洋在气候调节中的作用提供了新的科学依据。值得注意的是，黑白瓶培养法不仅广泛应用于海洋生态学研究，也被普遍用于湖泊、河流、湿地等水生生态系统代谢测量。因此，该研究针对“瓶效应”问题提出的校正思路，未来有望推广至更广泛的生态系统碳循环研究领域，为重新认识全球生态系统代谢过程提供新的视角。

研究团队及资助

该论文第一作者为厦门大学2021级博士研究生刘尧，通讯作者为厦门大学黄毅彬副教授和黄邦钦教授，共同作者包括厦门大学2022届硕士毕业生向明旺、2021届硕士毕业生周俊杰、英国思克莱德大学陈炳章教授、杜克大学Nicolas Cassar教授以及厦门大学王为磊教授。该研究获得国家自然科学基金项目（42130401、42406099、42130401）、厦门市自然科学基金项目（3502Z202472006）、福建省自然科学基金项目（2025J09005）以及中央高校基本科研业务费（20720240105、20720240053）的联合资助。

论文来源及链接

Liu, Y., Huang, Y., Xiang, M., Zhou, J., Chen, B., Cassar, N., Wang, W., and Huang, B. (2026). Revisiting the Ocean’s Metabolic Balance: Correcting Biases in Bottle Incubations Reveals a More Autotrophic and Dynamic Ocean. Global Biogeochemical Cycles, 40, e2026GB009114.

http://dx.doi.org/10.1029/2026GB009114

供稿： 刘尧 黄毅彬 黄邦钦

编辑： 房月 苏颖

排版： 陈蕾

审稿： 沈渊 曹知勉