近日，厦门大学海洋与地球学院、海洋生物地球化学全国重点实验室郑强教授团队在海洋微型蓝藻生态适应机制研究方面取得新进展。相关成果以“Single-cell quantification reveals divergent mixotrophic strategies underlying niche partitioning in marine Synechococcus”为题，发表于国际期刊Science Advances。
该研究对南海寡营养海域及厦门近岸富营养海域的天然聚球藻类群，以及室内培养的代表性聚球藻株系开展稳定同位素示踪实验。研究团队利用流式细胞分选技术及纳米二次离子探针质谱仪（NanoSIMS）检测单细胞同位素信号，同时结合研究站位和Tara Oceans数据集的宏基因组、宏转录组分析，系统比较了不同营养生境中聚球藻对典型有机碳、氮底物的利用策略。研究发现，寡营养和富营养生态型聚球藻采取了差异化的混合营养模式，形成了与其生境相匹配的资源获取策略：寡营养生态型聚球藻更依赖尿素等有机氮源，通过添加的有机氮底物满足自身约40%–63%的总氮需求；富营养生态型聚球藻则表现出较强的葡萄糖摄取能力，但有机碳底物对其细胞碳需求的贡献整体较低（图1）。
图1 富营养（左）和寡营养（右）生态型聚球藻有机质摄取及其对细胞碳氮需求的贡献
研究背景
聚球藻（Synechococcus）是海洋中分布最广、生产力最高的光合微生物类群之一，全球细胞数量超过1026，可贡献高达17%的全球海洋净初级生产力。长期以来，聚球藻的生态功能主要被归因于其光合作用和无机碳固定能力。然而，近年来的研究发现，聚球藻还具有利用溶解性有机质的混合营养能力，能够同时作为初级生产者和有机质消费者参与海洋生物地球化学循环。目前，对聚球藻混合营养能力的认识主要来源于少数模式菌株或局部海域研究。不同营养生境中的聚球藻类群是否具有差异化的有机碳、氮摄取策略，以及有机资源获取对其生境适应和生态位分化的贡献，仍缺乏单细胞水平的定量研究。为解决这一科学问题，研究团队将单细胞稳定同位素示踪与多组学分析相结合，从底物摄取表型、转运基因组成及其表达调控等多个层面，系统解析寡营养与富营养生态型聚球藻的混合营养策略及其生态位分化机制。
研究结果
研究团队首先比较了南海寡营养海域和厦门近岸富营养海域中原位聚球藻对尿素、亮氨酸和葡萄糖等底物的同化情况。结果显示，寡营养生境中的聚球藻具有更高的尿素摄取活性和单细胞摄取速率；相比之下，富营养生境中的聚球藻则表现出较高的葡萄糖摄取活性和速率（图2）。
图2. 原位聚球藻的NanoSIMS图像示例（A）及单细胞碳、氮底物同化情况（B）
室内培养实验进一步验证了这一差异。即使在室内相同培养条件下长期生长，寡营养生态型和富营养生态型的代表性聚球藻株系仍保持了与原位群体一致的混合营养特征：寡营养生态型株系持续表现出更强的尿素摄取能力，而富营养生态型株系保持较高的葡萄糖摄取能力（图3）。这一结果表明，两类聚球藻的混合营养能力差异并非短期环境变化诱导结果，而是基于不同营养生境长期适应而形成的稳定特异性表型。
图3. 实验室培养聚球藻株系的NanoSIMS图像示例（A）及单细胞碳、氮底物同化情况（B）
为进一步揭示差异化混合营养表型背后的分子机制，研究团队对研究站位的宏基因组和宏转录组数据进行分析。结果发现，寡营养环境的聚球藻对尿素转运系统投入更高，其尿素转运相关基因在不同氮底物转运基因中的表达占比显著增加（图4A-B）。其中，高亲和力尿素转运基因DUR3在寡营养生境中表现出更高的相对丰度和表达水平（图5A-B）。这一规律在全球Tara Oceans数据集中同样得到验证。随着海水硝酸盐浓度降低，尿素转运基因在聚球藻氮底物转运系统中的相对贡献显著升高（图4C-D），DUR3在低氮海区的丰度和表达也明显增强（图5C-E）。相比之下，富营养环境聚球藻具有更强的葡萄糖利用潜力。葡萄糖转运相关基因glcP在富营养站位及全球高氮海区表现出更高的丰度和表达水平，与单细胞实验中观察到的较高葡萄糖摄取能力相一致。
图4. 研究站位（A、B）及Tara Oceans数据集（C、D）中，聚球藻尿素转运基因（urtABCDE和DUR3）在不同氮底物转运基因总丰度及表达中的相对占比
图5. 研究站位（A、B）及Tara Oceans数据（C-E）集中，聚球藻高亲和力尿素转运基因DUR3的相对丰度和表达水平
研究团队进一步估算了有机底物对聚球藻细胞碳、氮获取的贡献。在寡营养环境中，以尿素为主的有机氮底物可贡献聚球藻约40%–63%的总氮需求，显著高于富营养环境中的8%–15%。根据不同生态型聚球藻的细胞碳氮比进一步推算，所测有机氮底物可支持寡营养聚球藻约42%–66%的初级生产。相比之下，所测有机碳底物对两类聚球藻总碳需求的贡献均相对较低，约为2%–4%。这表明，对于海洋聚球藻而言，混合营养的重要作用并非是替代光合作用提供碳源，而是在氮限制生境中补充关键氮源，缓解细胞的氮营养压力。
研究意义及展望
该研究在单细胞水平上定量揭示了寡营养与富营养聚球藻类群的差异化混合营养策略，并阐明了高亲和力尿素摄取在寡营养聚球藻类群适应低氮环境过程中的重要作用。研究深化了对海洋聚球藻营养方式、生态位分化及其生物地球化学功能的认识，同时也提示传统上将聚球藻视为单纯光合自养生物的生态模型可能低估了其对有机氮资源的依赖。
研究团队及资助
论文第一作者为厦门大学2026届博士毕业生贺博闻和刘燕婷博士后，通讯作者为厦门大学郑强教授，共同作者还包括厦门大学、台湾"中研院″单位科研人员。该研究获得国家自然科学基金项目（42188102，42222604）和科技部ONCE项目的联合资助。
论文来源及链接
Bowen He#, Yanting Liu#, Qi Chen, Tao Liu, Ta-Hui Lin, Silver Sung-Yun Hsiao, Der-Chuen Lee, Aixing Guo, Yuan Shen, Nianzhi Jiao, Qiang Zheng*. 2026. Single-cell quantification reveals divergent mixotrophic strategies underlying niche partitioning in marine Synechococcus. Science Advances. 12, eaef8347.
https://doi.org/10.1126/sciadv.aef8347
供稿 | 郑强教授团队
编辑 | 房月 苏颖
排版 | 陈蕾
审核 | 高光 曹知勉
